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- aktualisiert am 31.10.2016 -

Die Hornissenkönigin

Fotos: Dr. Elmar Billig
Text: Thomas Rickinger


Die Hornissenkönigin erreicht eine Körperlänge von 28 bis 35 mm und wird damit deutlich größer als eine Arbeiterin. Ihr Gewicht beträgt ungefähr 1,1 g zur Hauptzeit der Eiablage und 0,5 g kurz vor ihrem Tod. Auch ihre Lebensdauer ist bemerkenswert: während eine Arbeiterin nur wenige Wochen lebt, kann die Königin bis zu einem Jahr alt werden.

Foto: Dr. Elmar Billig
 Der Größenunterschied zu den Arbeiterinnen wird auf diesen Fotos sehr deutlich.
Foto: Dr. Elmar Billig

Die Königin ist die Mutter und gleichzeitig das Herz des Hornissenvolkes. Sie ist als einziges Tier im Staat in der Lage, befruchtete Eier zu legen, aus denen die Arbeiterinnen und die neuen Königinnen hervorgehen. Eine Hornissenkönigin legt im Hochsommer bis zu etwa 40 Eier pro Tag. Ferner erfüllt sie im Volk wichtige Kontrollfunktionen. Hornissenkolonien, die ihre Königin verloren haben, sind nur wenige Wochen lebensfähig. In solchen orphanen (verwaisten, königinlosen) Völkern legen die Arbeiterinnen zwar unbefruchtete Eier, aus denen jedoch nur Drohnen hervorgehen, die zum Fortbestand des Volkes nichts beitragen können.

Königin bei der Eiablage; Foto: Dr. Elmar Billig
 Die Königin klappt den Stachel zur Seite weg, wenn sie die Wabenzelle mit einem Ei bestiftet.
Vespa crabro crabro; Foto: Dr. Elmar Billig
 Königin bei der Eiablage
Königin bei der Eiablage; Foto: Dr. Elmar Billig

>>> Hier ein Video zur Eiablage <<<


Fortpflanzungsmonopol und worker policing

In Gegenwart ihrer Königin verzichten die Arbeiterinnen hingegen nahezu ausnahmslos auf eigene Eiablage und helfen stattdessen, ihre Geschwister aufzuziehen. Die Königin ist folglich das einzige Tier im Staat, welches Nachkommen hervorbringt. Die Frage nach den Mechanismen, die dieses Verhalten seitens der Arbeiterinnen bewirken, war in den letzten Jahren vermehrt Gegenstand der Forschung. Ging man in der Vergangenheit noch davon aus, dass von der Königin produzierte Botenstoffe (Pheromone) die Arbeiterinnen unfruchtbar machen würden, deuten neuere Forschungsergebnisse darauf hin, dass es offenbar in erster Linie die Arbeiterinnen selbst sind, die sich gegenseitig an der erfolgreichen Fortpflanzung hindern.

Bei diesem als worker policing bezeichneten Verhalten werden von anderen Arbeiterinnen gelegte Eier aufgefressen, von der Königin stammende jedoch verschont. Diese gegenseitige Überwachung ist so effektiv, dass lediglich 1-2 % der Arbeiterinnen eines Volkes überhaupt den Versuch unternehmen und ihre Ovarien aktivieren. Die wenigen von Arbeiterinnen stammenden Eier werden jedoch rasch entdeckt und zerstört. Wie wissenschaftliche Untersuchungen zeigten, stammen die von einem Hornissenvolk erzeugten Drohnen im Regelfall ausnahmslos von der Königin.

Die Gründe für dieses Verhalten sucht man in den - bei Hymenopteren aufgrund ihrer parthenogenesischen Fortpflanzung ungewöhnlichen - Verwandtschaftsverhältnissen. Wurde die Königin zweimal oder öfter begattet, ist eine Arbeiterin zu den Söhnen ihrer Mutter näher verwandt als zu denen ihrer Schwestern. Sie ist daher in diesem Fall bestrebt, möglichst nur von der Königin stammende Drohnen aufzuziehen. Diese Situation ist beispielsweise bei der Honigbiene (Apis mellifera) und den Wespen der Vespula vulgaris-Gruppe gegeben. Die Königinnen der meisten Wespenarten paaren sich jedoch nur mit einem einzigen Drohn. Bei diesen Arten tritt policing erwartungsgemäß nicht oder nur in sehr geringem Maße auf und in der Regel stammt daher ein gewisser Prozentsatz der aufgezogenen Drohnen von den Arbeiterinnen (Vespula rufa 11 %, Dolichovespula media 7%, D. sylvestris 10%, D. saxonica 48%, D.  norwegica 3%, D. arenaria 17%, D. maculata 21%). Die Hornisse (Vespa crabro) stellt allerdings eine bemerkenswerte Ausnahme dar: obwohl ihre Königinnen ebenfalls in der Regel nur einmal begattet werden, zeigen die Arbeiterinnen - wie bereits erwähnt - ein starkes und effektives policing Verhalten. Die genauen Gründe dafür kennt man noch nicht.


Hofstaatbildung

Sobald mit dem Bau der großen Geschlechtstierzellen begonnen wird und das Volk damit in die reproduktive Phase übergeht, lässt sich auch die so genannte "Hofstaatbildung" beobachten. Mehrere Arbeiterinnen, meist jüngeren Alters, sammeln sich im Kreis um die Königin, betrillern sie aufgeregt mit ihren Fühlern, füttern sie und belecken sie ausgiebig am ganzen Körper. Auch für dieses Verhalten liegen die Beweggründe noch größtenteils im Dunkeln. Möglicherweise werden beim Belecken der Königin bestimmte Pheromone aufgenommen und diese später via Trophallaxis im Volk verteilt. Die "Hofstaatbildung" kennt man nur von Hornissen (Vespa spp.) und der Honigbiene, bei den kleineren Wespenarten fehlt sie hingegen.

Kastenbestimmung

Wie die Arbeiterinnen entstehen auch die neuen Königinnen aus befruchteten Eiern. Beide Kasten besitzen einen gemeinsamen genetischen "Grundbauplan", sie entwickeln sich aber während ihrer Larvenzeit in verschiedene Richtungen. Wodurch die Entwicklung in eine Königin angestoßen wird, ist aber bisher noch weitgehend unbekannt.  Diese so genannte Kastenbestimmung findet offenbar schon bei sehr jungen Larven statt.

Bei der zur Königin bestimmten Larve erfolgen die beiden letzten Häutungen mit merklicher Verzögerung. In der dadurch gewonnenen Zeit wird sie weiterhin exzessiv gefüttert, bis sie ihr gegenüber einer Arbeiterin deutlich höheres Verpuppungsgewicht erreicht hat. Königinnen benötigen im Mittel 37 Tage um ihre Larvalentwicklung abzuschließen, fünf Tage mehr als Arbeiterinnen. Auch die Zellen, in denen sie sich entwickeln, sind deutlich größer.


Zusatzinfo:

Junge Hornissenköniginnen bleiben nach dem Schlupf noch einige Tage im Nest und fressen sich ein Fettpolster als Wintervorrat an. Anschließend verlassen sie das Nest, paaren sich und suchen danach geeignete Überwinterungsplätze auf.

Der Großteil der Jungköniginnen fliegt übrigens an schönen, sonnigen Herbsttagen in den Vormittagsstunden ab. Auch die Bahnflüge der Drohnen, bei denen sie auf paarungsbereite Königinnen warten, finden vorwiegend zwischen 9 und 12 Uhr statt - optimales Timing für das Zusammentreffen der Geschlechter also! Es gibt Anhaltspunkte, dass die erfolgreich begatteten Königinnen noch am selben Nachmittag mit der Suche nach einem Winterquartier beginnen. Sie minimieren dadurch den Energieverbrauch sowie das Risiko, ungünstigem Wetter oder potentiellen Beutegreifern zum Opfer zu fallen.


Tod der Altkönigin

Im Herbst schwindet mit der fortschreitenden physiologischen Alterung der Einfluss der Königin allmählich. Auch legt sie nun immer weniger Eier. Mit dem Schlupf der Geschlechtstiere muss sie ihre bisherige dominante Stellung schließlich endgültig an die neuen Jungköniginnen und Drohnen abtreten. Diese beanspruchen nun den größten Teil des von den Larven produzierten Speichelsaftes und der ins Nest gebrachten Nahrung für sich. Die alte Königin wird von den Arbeiterinnen immer weniger versorgt und zunehmend ruppig behandelt. Mauling durch dominante Arbeiterinnen erduldet die Altkönigin meist widerstandslos. Sie kauert sich dann eng an die Unterlage und legt Fühler und Beine dicht an den Körper an, um diese vor Verletzungen zu schützen. Es kann bei diesen Attacken in seltenen Fällen sogar vorkommen, dass die alte Königin von ihren Arbeiterinnen eingeknäuelt und abgestochen wird. Meist stirbt sie jedoch im Oktober oder auch schon im September schließlich eines natürlichen Todes und ihr Kadaver wird von den Arbeiterinnen hinaus geschafft. Manche Königinnen verlassen am Ende ihres Lebens auch aus eigenem Antrieb das Nest. In dieser Endphase eines Hornissenvolkes beginnen die verbliebenen Arbeiterinnen gelegentlich noch, eigene Eier zu legen. Diese gelangen aufgrund der fortgeschrittenen Jahreszeit aber meist nicht mehr zur Entwicklung.


Überwinterung

Den Winter überdauert eine junge Hornissenkönigin in einem natürlichen oder selbst geschaffenen Versteck, dem so genannten Hibernaculum. Im Gegensatz zu den Arbeiterinnen ist sie an eine lange Dormanzperiode in einem kalten Klima angepasst. Ein umfangreicher Fettkörper dient ihr als Energiereserve für die langen Wintermonate und als Isolation gegen die grimmigen Temperaturen. Der überwiegende Teil dieses Fettkörpers wird nach dem Schlupf angelegt, jedoch noch bevor die junge Königin ihr Geburtsvolk verlässt. Innerhalb von etwa einer Woche frisst sich die Königin die zur Überwinterung nötigen Nahrungsreserven an und legt dabei knapp 40-50% an Gewicht zu. Während der Überwinterung wird der Fettkörper dann zu fast 90% wieder aufgebraucht.

Zusätzlich verfügen Wespen und Hornissenköniginnen über weitere Mechanismen, um eisige Winter unbeschadet zu überstehen. Ihre Hämolymphe enthält während der Überwinterung große Mengen Glycerol, die den Gefrierpunkt der Körperflüssigkeit senken und dadurch als "Frostschutzmittel" fungieren. Bei noch tieferen Temperaturen verhindern bestimmte Moleküle die tödliche Bildung von Eiskristallen in den Körperzellen.

Vespa crabro crabro (Königin); Foto: Dr. Elmar Billig
 Altkönigin Vespa crabro crabro


Queen vor Eiablage, Foto: Dr. Elmar Billig
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Markierte Königin; Foto: Dr. Elmar BilligMarkierte Königin; Foto: Dr. Elmar BilligMarkierte Königin; Foto: Dr. Elmar BilligKönigin; Foto: Dr. Elmar BilligKönigin; Foto: Dr. Elmar BilligKönigin; Foto: Dr. Elmar Billig


 Foto: Robert Ripberger
Altkönigin; Foto: Robert Ripberger
 Auf diesem Foto sind die Merkmale einer Altkönigin (Vespa crabro germana)
wie "völliges Fehlen der Körperhaare, zerschlissene Flügel" sehr gut erkennbar

Info:

  • Eine besonders früh aus der Winterruhe geschlüpfte Jungkönigin konnte bereits am 26.03.2008 von Dieter Kosmeier beobachtet werden.

  • Eine weitere früh aus der Winterruhe geschlüpfte Jungkönigin wurde am 14.04.1990 von Thomas Rickinger beobachtet.

  • Eine sehr früh geschlüpfte Herbst-Jungkönigin konnte bereits am 28.07.2004 von Dr. Elmar Billig beobachtet werden.

 


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