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- aktualisiert am 31.10.2016 -

Augen, Antennen & Mundwerkzeuge


Hauptaugen

Die nierenförmigen, aus zahlreichen Einzelaugen (Ommatidien) zusammengesetzten fein facettierten Hauptaugen (daher auch Facettenaugen oder Komplexaugen genannt), ermöglichen das Bildsehen. Das Komplexauge der Hornisse - und auch das anderer Insekten - besteht aus vielen kleinen Einzelaugen, die jeweils alle mit einem eigenen Nervenende verbunden sind. Die Einzelaugen lassen nur Licht bis zu den Nervenendungen hindurch, das parallel zu ihrer Achse einfällt - eine Linse nimmt also jeweils nur einen kleinen Ausschnitt der Umgebung wahr.

Hauptauge; Foto: Dr. Billig
 Foto: Dr. Elmar Billig

Je mehr Facetten ein Auge besitzt, umso schärfer kann ein Insekt also damit sehen. Das Auge kann als ganze Einheit nicht bewegt werden, auch können seine Linsen nicht fokussieren. Dank der runden Hauptaugen, die ungefähr eine Rundumsicht von 360° ermöglichen, kann die Hornisse jedoch Gefahren früh genug erfassen und erfolgreich andere Insekten jagen!

Die seitlich am Kopf liegenden Augen reichen weit nach vorne und haben einen zusätzlichen Ausläufer zur Oberseite des Kopfes. Hornissen haben daher eine ganz ausgezeichnete Rundumsicht und sind daher in der Lage, das neben ihnen, vor ihnen und über ihnen liegende Gebiet im Auge zu behalten, ohne dafür den Kopf in irgendeine Richtung bewegen zu müssen.

Ein Hauptauge rot eingefärbt, Foto: Dr. Billig
 Foto: Dr. Elmar Billig

Die Komplexaugen ermöglichen außerdem ein hohes zeitliches Auflösevermögen, wodurch Hornissen sich schnell bewegende Objekte hervorragend wahrnehmen können. Nach menschlichen Begriffen sehen sie geradezu in Zeitlupe.

Die so genannte Flimmerverschmelzungsfrequenz (FVF) ist ein Maß für die zeitliche Auflösung des Bewegungssehens. Bienen und Wespen erreichen mit ihren Komplexaugen einen Wert von ca. 220 Hz, ein Mensch mit Linsenaugen hingegen nur 60 Hz. Die Unterschiede bei den FVF-Werten sind vor allem in der Reaktionsgeschwindigkeit der Photorezeptoren begründet. Bei Stäbchen-Photorezeptoren, die auf höchste Lichtempfindlichkeit optimiert sind, vergeht eine relativ lange Latenzzeit (ca. 50 ms) zwischen Lichtstimulation und Reaktion. Bei Zapfen beträgt die Latenzzeit nur ca. 10 ms, und bei Wespen wurden Latenzzeiten um 2 ms gemessen.

Aufgrund der schnelleren Lichtreaktion ihrer Photorezeptoren können also Komplexaugen höhere Bewegungsgeschwindigkeiten auflösen.

Im Gehirn werden die einzelnen Ausschnitte der Komplexaugen-Facetten zu einem grobkörnigen Bild zusammengesetzt, Insekten können also viel weniger Bildpunkte auflösen als z.B. wir Menschen - wie nachstehend abgebildet (das mittlere Bild dient nur zum besseren Verständnis!).

... so gut aufgelöst sehen wir Menschen mit Linsenaugen eine Blume!  ... so kann anschaulich dargestellt werden, wie ein Insekt mit Komplexaugen eine Blume sieht ... ... so schlecht sieht ein Insekt eine Blume tatsächlich !!!

... so gut aufgelöst sehen Menschen mit Linsenaugen eine Blume!

... so kann anschaulich dargestellt werden, wie ein Insekt mit Komplexaugen eine Blume sieht ...

... aber so schlecht sieht ein Insekt mit Komplexaugen eine Blume tatsächlich !!!
Eine Linse entwirft das gesamte Bild!

 Eine Linse entwirft einen Bildpunkt!

Insekten können Farben sehen
Durch verschiedene Experimente des Naturforschers Karl von Frisch mit Bienen weiß man, dass diese verschiedene Farben unterscheiden können, kein Rot wahrnehmen und es mit Schwarz verwechseln. Im Gegenzug sehen sie ultraviolettes Licht, das für uns völlig unsichtbar ist. Das sichtbare Spektrum beträgt bei der Honigbiene ca. 300-650nm (UV bis Dunkelorange), bei der Deutschen Wespe nach älteren Untersuchungen gar nur 300-450nm (UV bis Grün). Wir können davon ausgehen, dass auch Hornissen die Farben ähnlich wie Bienen oder andere Wespen wahrnehmen. Exakte Daten für die Hornisse liegen leider nicht vor, dass sie aber ebenfalls rotblind ist, wurde experimentell bereits nachgewiesen.

Seitenansicht Komplexauge; Foto und Copyright: Monika Sattler
 Foto: Monika Sattler


Ocellen

Die Hauptaugen werden in ihrer Funktion noch unterstützt durch drei punktförmige Nebenaugen (auch Ocellen, Ocelli, Stirnaugen oder Punktaugen genannt). Diese sind auf dem Scheitel zu einem nach hinten offenen Dreieck angeordnet und auf den Fotos gut zu erkennen. Nachgewiesen wurde bisher, dass die Ocellen lediglich Hell-Dunkel-Unterschiede wahrnehmen und besonders empfindlich auf kurzwelliges polarisiertes Licht reagieren. Sie haben zweifellos unterstützende Funktion bei der Navigation und bei der Lagekorrektur im Fluge.

Die drei Stirnaugen sind mit je einem Gleichgewichtsorgan verbunden, die sich im Inneren der Kopfkapsel befinden. Den gesamten Organkomplex kann man sich als eine Art "optischer Kreiselkompass" vorstellen - insbesondere bei Hymenopteren wurde eine entsprechende Licht-Kompassorientierung nachgewiesen.

Die Ocellen beeinflussen darüber hinaus auch die Neurosekretion im Gehirn und im Zentralnervensystem. Sie sind vermutlich eine Komponente der "Inneren Uhr" und für die Steuerung des Tagesrhythmus mit verantwortlich.

Ocellen Ocellen Ocellen
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Warum Hornissen noch im Dämmerlicht fliegen können
Im Gegensatz zu den kleineren Wespenarten können Hornissen bekanntermaßen auch im Dämmerlicht fliegen und so in mondhellen Sommernächten durcharbeiten. Eine schwedische Forschergruppe um Almut Kerber ist nun der Frage nachgegangen, was die Tiere dazu befähigt. Die Forscher haben in ihrer Studie die optischen und anatomischen Eigenschaften der Komplexaugen und Ocelli der Hornisse (Vespa crabro) mit denen von ausschließlich nachtaktiven Hymenopteren verglichen. Bei letzteren sind die Augen speziell an die nachtaktive Lebensweise adaptiert, während die Forscher bei der Hornisse keine vergleichbaren Anpassungen feststellen konnten. In ihrer Studie kommen sie daher zum Schluss, dass für die Befähigung zum Sehen im Dämmerlicht die Körpergröße der Hornisse eine wichtige Rolle spielt. Die daraus resultierenden größeren Augen ermöglichen nämlich eine höhere Bildauflösung und größere Lichtempfindlichkeit und damit ein besseres Sehvermögen bei schlechten Lichtverhältnissen.

Quelle: Kelber A, Jonsson F, Wallén R, Warrant E, Kornfeldt T, et al. (2011) Hornets Can Fly at Night without Obvious Adaptations of Eyes and Ocelli. PLoS ONE 6(7): e21892. doi:10.1371/journal.pone.0021892

Das Paper ist unter dem folgenden Link verfügbar: http://www.plosone.org/article/info%3Adoi%2F10.1371%2Fjournal.pone.0021892


Antennen - Mandibeln - weitere Mundwerkzeuge

Am Kopf der Hornisse sitzen des weiteren zwei Antennen (Fühler) und ein Paar Mandibeln (Oberkiefer). Dazwischen sehen Sie die komplizierte Funktionseinheit des leckend-saugenden Maxillar-Labial-Komplexes. Diese relativ kurzen Mundwerkzeuge dienen zur Aufnahme zuckerhaltiger Lösungen für die Eigenversorgung.

"Gähnende Hornisse" Detailansicht Mundwerkzeuge: "Maxillo-Labial-Komplex"
"Gähnende Hornisse"; Foto: Dr. Elmar Billig Mandibel und Mundwerkzeuge einer Hornisse; Foto: Dr. Elmar Billig Detailansicht Mandibel und Mundwerkzeuge
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Die an der Vorderseite des Kopfes sitzenden Antennen sind gegliedert. Sie bestehen beim Drohn aus 13 Einzelsegmenten, die Fühler der Königin und der Arbeiterinnen weisen dagegen nur 12 Einzelsegmente auf.

Die Mandibeln sind große, starke, auf beiden Seiten des Mundes sitzende wie Zangen ausgebildete Oberkiefer. Sie schließen horizontal und dienen zum Ergreifen und Zerbeißen von Baumaterial und Nahrung.

Detaillierte Erläuterung zu den Mandibeln und zum Maxillar-Labial-Komplex einer Hornisse:
Dominierend sind die beiden mächtigen, zangenartig operierenden, Mandibeln. Gut zu erkennen bei dem darunterliegenden Maxillar-Labial-Komplex sind die aus mehreren Teilen bestehende Zunge (Labium) und die beiden paarigen Maxilliar- und Labialpalpen (Palpus labialis, Lippentaster bzw. Palpus maxillaris, Maxillartaster).


Kopf einer Hornissenlarve
Kopf einer Hornissenlarve; Foto: Dr. Elmar Billig
 Foto: Dr. Elmar Billig


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